Om vårt färgseende

Då det har visat sig att intresset för färg och hur vårt färgsinne kan vara beskaffat tycks vara rätt utbrett, men kunskapen om färgseendet i detalj — och i synnerhet det vi kallar färgblindhet — tycks vara begränsat, och jag samtidigt råkar ha vissa kunskaper på området, har det känts motiverat att författa denna artikel om färgseendet.

Det har sagts att den som ger sig in på att försöka lösa färgens gåta, kan bli så uppslukad av ämnet och så konfunderad, att stor risk uppstår att vansinne utbryter... Jag har själv upplevt flera "skov" av åtminstone näst intill-vansinne under perioder då jag har utmanat ödet med att försöka brottas med den motspänstiga färgen. Så jag vill först och främst varna läsaren för, att envar som söker logisk klarhet när det gäller färg, henne/honom gäckar färgen...!

Med detta sagda — till saken!

Vad är färg? Svaret är, att färg är en upplevelse som subjektet, med andra ord du och jag, med flera, har. En bedömning, skulle man kunna säga. Inte i förstone en smakfråga, även om man kan tycka olika om färgers estetiska verkan. Nej, färg är först och främst sinnesperception, tillika så kallad grundperception.

Färg kan alltså jämföras med lukt, smak, ljud, känselsensationer, form, rörelse, ljusstyrka mm.

Liksom inom smaksinnet det finns olika modaliteter — beskt; surt; salt; sött; och umami — så finns inom färgsinnet olika unika kvaliteter nämligen grundfärger, eller hellre: "unique hues" ("unika kulörer"). Dessa är primärt: rött; gult; grönt; blått; vitt; och svart. Sekundärt räknar man ibland vissa andra, såsom orange; turkos; guld; rosa; brunt; mm. Men dem lämnar vi därhän i detta sammanhang.

Vad som är viktigt att komma ihåg redan nu är, att vad som här efter sägs om färg handlar om vår upplevelse av färg. Bedömningen av vilka kulörer som ska anses som unika, bygger på den upplevelse som subjektet har och inte på speciella egenskaper hos objekten eller mediet. I och för sig så är färg beroende av åtminstone tre "förmedlare", nämligen

• den fysiska företeelsen, dvs. ljusets fysiska natur jämte våglängden etc.
• "gränssnittet" dvs. receptorapparaten i ögat
• den neuronala bearbetningen

Det är först efter den neurala bearbetningen som vi i gängse mening kan tala om "färg". Det vill säga, först då föreligger sensationen färg.

Jag sa nyss, att vi har att göra med sex "unique hues eller "unika kulörer". Detta är emellertid ganska relativt. Den guldfisk, som vi för några år sedan hade i vårt akvarium här hemma, skulle knappast ha hållit med om just sex kulörer. Ej heller bör min svärfar instämma. Han borde istället förfäkta att det handlar om fyra unique hues. Min kärbo, däremot, vill nog mena att det finns åtminstone sju, om inte åtta, sådana unika kulörer.

Men "normalbefolkningen" har alltid rätt, så också när det gäller de unika färgkulörerna! Till normalbefolkningen hör jag själv i just detta avseende som handlar om färg. Men jag har ändå börjat komma till insikt om de "unika" färgkvaliteternas relativitet.

Hur hänger det ihop då, det jag nyss påstod om guldfisken, svärfar och min käresta - och mig själv? Bland annat det tänker jag försöka besvara i det följande.

Ljusets väg till medvetandet

För att färgsensation ska kunna uppstå behövs givetvis i förstone ljus som stimulerar en mottagarapparat, ögat, som skickar info om stimulit vidare in i hjärnan. Själva gränssnittet mellan yttre ljusstimuli och det neuronala systemet utgörs av ögats näthinna eller retina, som den också kallas.

I retina finns två sorters receptorer, tappar och stavar. Stavarnas ljuskänsliga pigment, synpurpurn, kallas rodopsin, och tapparnas motsvarighet iodopsin. Kemiskt är dessa lika i det att de båda består av en proteindel, opsin i stavarna och fotopsin i tapparna, samt en retinal-del (kromafor). Retinal är en vitamin A-aldehyd som under ljusets påverkan omvandlas från 11-cis-retinal till transretinal, vilken efter denna omvandling släpper kopplingen med proteinet. Detta orsakar att jonkanaler i cellmembranet stängs, vilket i sin tur ger en elektrisk impuls som når hjärnans syncentrum.

Vägen in i hjärnan från både tappar och stavar går via bipolära celler och sedan via ganglieceller; stavarna har dessutom en struktur som kallas amakrinceller, vilken man tror kan ha en modererande funktion mellan dag- och nattseende (kanske i samband med det s.k. mesopiska seendet?). Tapparnas ganglieceller kallas också x-celler och dessa befordrar färgseendet. Stavarnas ganglier har två celltyper, y-celler för ljusstyrka och w-celler för rörelse.

Synnervens och gangliecellernas befordran av ljus-stimuli når sedermera LGN (lateral geniculate nucleus), en primär processenhet för den visuella informationen från retina, belägen inne i thalamus. LGN har utseendet av en sandwich-konstruktion bestående av olika lager med mellanliggande "fyllningar". LGN skiljer sig åt i sin uppbyggnad mellan olika djurarter och mellan primater, men hos människa och makak är den likartad med sex urskiljbara skikt.

Skikt 1 och 2 kallas M (magnocellulära nivåer) och har en snabb neural process men utan detaljregistrering. Skikten 3, 4, 5 och 6 benämns P (parvocellulära nivåer), vilka processar långsamt men detaljrikt. De bär exempelvis färginformationen, något som inte M-nivåerna gör. Emellan de sex skikten av M och P ligger K (koniocellulära celler). Dessa har en tredje kanal till visuella cortex vars funktion emellertid ännu är oklar.

LGN skickar i sin tur informationen till primära visuella cortex, "V1" (striate cortex; specifikt till Brodmanns area 17) i nackloben. Härifrån går den vidare till sekundära visuella cortex, "V2" (Brodmanns area 18) och assiciativa visuella cortex, "V3" (Brodmanns area 19), där analys av rörelse, form, läge etc. sker. Den övre (dorsala) regionen innehåller troligtvis neuroner känsliga för rörelse, och de nedre (ventrala) områdena är möjligen specialiserade för igenkänning av objekt.

Man antar att area 19 utgör skiljepunkten för de två visuella strömmarna (för respektive "var" och "vad"). Informationen följer härifrån två fåror, dels "den ventrala vägen" till temporalloben, varunder identifiering av objekt sker; dels "den dorsala vägen" till parietalloben (hjässloben), under det att lokalisering av objekt äger rum.

Färgseendet

Det finns två huvudteorier eller teoretiska system för färgseende, trereceptorteorin och opponentfärgsteorin. Trereceptorteorin är den mer newtonska och väl omfattad av Helmholtz.

Opponentfärgsteorin är mer psykologisk och har Hering som upphovsman. Båda dessa system har visat bärkraft, så man skulle kunna tänka sig att trereceptorteorin gäller på receptornivån och opponentfärgsteorin på den neuronala nivån.

Retinala processer enligt trereceptor­teorin
respektive opponentteorin.

Sålunda tror man att näthinnans tappar, vilka är receptorerna för färgsinnet, kan ha tre (eller flera) undergrupper, var och en med sitt unika fotodopsin med därtill hörande känslighet för ett visst våglängdsområde. Detta är ingenting annat än den ovan redovisade uppdelningen i cyanolabe, chlorolabe och erythrolabe.

På motsvarande sätt har Herings teori kunnat bekräftas på den neuronala nivån genom att tre kanaler har konstaterats, för vitt-svart, gult-blått och rött-grönt. Detta stämmer onekligen väl med uppbyggnaden av LGN i sex skikt (de två M-nivåerna för svart-vitt och de fyra P-nivåerna för färg), men torde väl samtidigt utesluta högre urskiljning än trikromasi (exempelvis tetrakromasi) hos människan, något som ändå tycks ha kunnat påvisas i praktiken.

Så frågan är nu, om min käresta (tetrakromat) kanske har åtta skikt i stället för sex i sin LGN, och min svärfar (dikromat) i så fall blott fyra skikt — medan vår salig guldfisk kan ha haft fler än åtta, kanske tolv "lameller" uti sin LGN? Detta borde vara rätt så lätt att konstatera, men jag vet inte om det är gjort.

Eller hur hänger det ihop egentligen? Ja, om man ska tolka de föreliggande teorierna till sin spets, så kanske guldfisken har tolv skikt. Men människan, som en entydig djurart, får nöja sig med sina sex kanaler. Min svärfars dikromasi går in i den logiken (han kan ha defekta kanaler), men inte min kärbo — hon kan inte ha fler än sex nivåer, och därmed kan hon inte uppfatta fler än sex unique hues.

Om man tänker sig att de unika färgkulörerna får sin definiering genom LGN-kanalerna, så är är de i så fall för människans del begränsade till ett visst antal. Vad som möjligen också talar för det är, att vi inte har någon som helst möjlighet att föreställa oss "nya" kulörer — där tycks finnas en absolut begränsning i vår kognition.

Färgperceptionen

Om nu de neuronala kanalerna för vår färguppfattning må vara bestämda till antalet, så kan det ju ändå förekomma en rikare flora av färgreceptorer på perceptionsnivån — inget hindrar att det där kan finnas en större flexibilitet för förändrad fokusering på vissa kulörer beroende på miljöns utseende. En förstärkt urskiljningsförmåga kan behövas inom vissa våglängdsområden, medan andra frekvenser kanske mera kan lämnas därhän, osv. Så, här uppkommer ännu en fråga: ändamål eller blott anomali? Finns ett rätt svar när det gäller färg — eller är färgen relativ och ständigt dynamisk, avpassad efter miljöns krav vilka kan variera?

Det kan ligga nära till hands att se ett ändamål med vårt färgseende. Anomali visst, i enstaka fall. Men om tio procent av den manliga befolkningen har ett särskilt och sins emellan likartat färgseende som avviker från resten av befolkningens — bör man kanske undvika att tala om anomali. Dessutom verkar det som om ett dikromatiskt färgseende är den vanligaste varianten av färgseende bland däggdjuren.

Låt oss nu försöka gå igenom vad vi faktiskt vet om färgper­ception. Vi känner till att normalindividen har tre färgreceptorer benämnda L, M och S. Ibland kallas dessa röd-, grön- och violett-receptorer, men beroende just på färguppfattningens relativa natur, så kan det vara bättre att hållla sig till de vetenskapligt mera korrekta och neutrala benämningarna.

Bara för att understryka färguppfattningens relativa natur ytterligare, så är det så, att inte någon av de tre benämningarna — röd, grön och violett — är relevanta för alla. Åtminstone inte för några procent av den manliga befolkningen nämligen de dikromata, de, som endast har två fungerande färgreceptorer. Dessa förväxlar i regel rött och grönt, och kan i allmänhet inte skilja violett från blått. För en dikromatiskt färgseende existerar bara två riktigt stabila och "säkra" färger, och dessa är gult och blått. (Förutom vitt och svart.)

Å andra sidan så tycks de individer som är begåvade med det ännu så länge relativt outforskade tetrakromatiska färgseendet hävda utöver den trikromatiska paletten även orange som en unique hue, samt att det finns två turkosa valörer med var sin bestämd kvalitet. Detta är exempelvis min hustrus färgvärld, efter vad jag kan få fram av hennes beskrivningar.

Nu reflekterar kanske en och annan trikromatisk läsare, att "orange, det upplever också jag som en särskild färg". Jodå, men du går samtidigt med på, att orange innehåller såväl gult som rött? Att orange är en blandfärg mellan rött och gult? Ok. Men det gör inte min fru. Hon förnekar bestämt att orange skulle innehålla rött. En del kulörer, som trikromater benämner orange, finner hon ibland med en ingrediens gult i sig, men då är det fråga om en blandfärg mellan gult och orange, menar hon.

Det kan nu vara dags att åskådliggöra de tre typerna av färgseende, som vi har talat om hittills, sålunda dikromasi, trikromasi och tetrakromasi.

Vi ser i de två översta figurerna det dikromatiska färgseendet varav det finns två typer, en protanop och en deuteranop. I det protanopa fallet är det den röda receptorn som har samma känslighetsområde som den gröna, och additivt upplevs då gul sensation. När det gäller deuteranopi, så är det tvärt om så, att den gröna receptorn har intagit samma känslighetsom­råde som den röda receptorn. Liksom i protanopi ger rött och grönt genom additiv färgbland­ning gult. Skillnaden mellan de två består framför allt i, att protanopen faktiskt är rödblind, vilket inte deuteranopen är, även om han inte uppfattar rött så, som en normalseende gör. Båda varianterna upplever vit sensation när båda receptor-
slagen aktiveras i lika mån.

Sedan följer det trikromatiska färgseendet, enligt dess teori bestående av receptorer för violett, grön och röd sensation. Genom additiv färgblandning upplevs det spektralområde där violett och grönt är gemensamt såsom blått, och som gult där grönt och rött möts. Alla tre receptorerna aktiverade i samma grad ger vitt.

Nederst ser vi ett försök att åskådliggöra ett tetrakromatiskt färgseende. I detta fall visas två M-receptorer (två "gröna", således) i M-området och två L-receptorer (två "röda") i L-området, vilket givetvis inte är riktigt riktigt. Men hur tetra­kromatens färgvärld egentligen upplevs, kan vi di- och tri­kromater inte ens spekulera i.

Erbs & Nathans (1992) har emellertid funnit två olika erythro­labe: ett med känslighetsmaximum vid 557 nm och ett annat vid 552. Detta skulle mycket väl kunna motsvara de receptorer för respektive rött och orange som vi nyss föreslagit för tetrakromasi.

Färgsinnets utveckling

Man skulle kunna tänka sig, att färguppfattningsförmågan har en utvecklingsbakgrund som började den dag (eller kanske natt?) det första djuret fick behov av att snabbt bli medvetet om annalkande fara. Ett luktsinne är nog bra att ha, liksom ett hörselsinne, men ett organ som registrerar förändringar i ljusets intensitet kan dock fungera mycket direkt och avslöjande, vilket borde ge en fördel i överlevnadshänseendet.

Det första primitiva steget på synsinnets utveckling togs kanske med möjligheten att uppfatta förändringar i ljusnivån. Det var då inte fråga om att kunna skilja mellan ljus och mörker, utan om att medvetandegöra just statusförändring vilket indikerar rörelse. Detta sinne fungerar fortfarande för oss människor, åtminstone enligt vissa forskare. Dock lär vi ha det i svagt medvetande och kanske verkar det bäst på natten i mörker, då dess kanal är w-cellerna vars receptorer är stavarna.

Steg två blev en förfining och skärpning av förmågan till ljusförändringsuppfattning till så att säga mera medveten nivå. Ett slags begreppsligande kanske, i medvetande om att "detta är ljus" och "detta är icke-ljus" och "detta är något mitt emellan ljus och icke-ljus". Denna ökade medvetenhet måste ha ställt höga krav på hjärnans parallella utveckling. Samtidigt bör näthinnan med stavar ha fått sin form, nu med två gangliekanaler: den för rörelseförmedling (w-celler) och en ny för information om ljusstyrka (y-celler).

När väl ett seende i gängse mening var etablerat, ungefär så som vi fortfarande ser med vårt stavre­ceptorseende (det så kallat sko­topiska), vilket duger väl för natt­seendet, behövde synapparaten modifieras för dag-seende (foto­piskt seende).

Eventuellt var det så, att det kort­vågiga förgörande ljuset behövde tonas ned, samtidigt som det långvågigare ljuset skulle förbli oförändrat eller förstärkas. Där­med uppstod klyvningen av ljuset i två kategorier, och den dikromat-
iska färgvärlden, i blått och gult,
var född.

En upprepning av denna polarisering, fast på en finare nivå, gav sedan uppdelningen av det ljus, som uppfattades som gult, i dipolen rött-grönt. Där stannade primaten Homo sapiens, men många andra djurarter utvecklade än rikare förgreningar, inte så mycket bland däggdjuren som hos fiskarna, kräldjuren och fåglarna.